40.Сердечная мышечная ткань

40.1.Источник развития

Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиалъная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитами, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностыо и строгой ориентацией в клетке; в дальнейшем они располагаются вдоль ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Z-веществу) у концов кардиомиоцитов.

Дифференцировка кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелетной мышечной ткани, сочетается с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еще продолжают делиться, уже обладая сократительной способностью. В период деления сердечных миоцитов часть их миофибрилл подверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме дифференцирующихся кардиомиоцитов нарастает содержание рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий. Из-за отсутствия цитотомии при делении некоторые клетки становятся двуядерными. Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. Вместе с тем. в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного, но незавершенного митоза и продолжающиеся в кардиомиоцитах желудочков до 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки, сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна), а формируют сложные межклеточные соединения — вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна.

40.2.Особенности строения

Типичные кардиомиоциты Основной элемент сердечной мышечной ткани — типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с другом своими основаниями, образуя функциональные волокна. Последние связаны многочисленными анастомозами — за счет того, что в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон. Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) — примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50—70 мкм). Длина кардиомиоцитов — около 100 мкм.

Вставочные диски.

Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками. На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах. Не надо пугать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью, обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

В области вставочных дисков между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов:

интердигитации — пальцевидные впячивания клеток друг в друга;

десмосомы — контакты, обеспечивающие более прочное сцепление клеток;

нексусы — контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

Функциональные волокна окружены базальной мембраной. Таким образом, последняя покрывает лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

Дополнительные клеточные элементы

Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни. Поэтому при регенерации новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся клеток.

Однако кроме типичных (сократительных, или рабочих) кардиомиоцитов, в сердце присутствуют и другие их разновидности: секреторные, а также атипичные кардиомиоциты (составляющие проводящую систему сердца).

Изучена способность к восстановлению мышечной ткани у пациентов с сердечной недостаточностью

Сердечная недостаточность – распространенное состояние, при котором сердечно-сосудистая система не способна обеспечить достаточное кровоснабжение органов. При этом наблюдаются одышка, слабость, утомляемость, отеки, непереносимость физических нагрузок. Причины развития сердечной недостаточности – гипертония, ишемическая болезнь и пороки сердца. Известно, что при этом страдает не только сердечная мышечная ткань, но и скелетные мышцы организма. Они становятся слабее, могут атрофироваться, что вызывает снижение работоспособности и ухудшает качество жизни пациентов: им становится сложно справляться даже с повседневными нагрузками. Для лечения и профилактики атрофии мышц сегодня используют особое питание и лечебную физкультуру, однако до сих пор не найдено средство, способное вернуть пациента к полноценной жизни.

Ткани способны в определенных пределах восстанавливать свою структуру – регенерировать. Это происходит в результате деления и специализации стволовых клеток организма, которые дают начало нескольким типам клеток. Однако при сердечной недостаточности стволовые клетки скелетной мускулатуры повреждаются, их регенераторный потенциал снижается. Это же происходит с возрастом. Стимуляция восстановления скелетных мышц при помощи активации стволовых клеток стала перспективной стратегией лечения мышечных дисфункций. Для этого нужно определить, сохраняет ли скелетная мускулатура пациентов с сердечной недостаточностью способность к регенерации и росту. Такое исследование провели ученые. Они взяли биопсию мышечной ткани от 3 здоровых доноров и 12 пациентов с сердечной недостаточностью. Из полученного материала выделили мРНК для обнаружения маркеров мышечной дисфункции и дальнейших исследований. Также ученые выделили стволовые клетки мышечной ткани для сравнительного анализа потенциала к дифференцировке в группах здоровых доноров и пациентов с сердечной недостаточностью.

Картинка: хроническая активация стволовой клетки мышечной ткани при сердечной недостаточности; дизайн эксперимента. Источник: Рената Дмитриева

Результаты анализа маркеров позволяют сделать вывод о хронической активации работы эмбриональных и неонатальных мышечных белков-миозинов, что в норме не наблюдается у взрослых. Это характерно для хронических патологических состояний.

«Иными словами, в нашем случае усиление работы эмбриональных и неонатальных миозинов является маркером длительного разрушения мышечной ткани у пациентов с хронической сердечной недостаточностью. В норме, когда регенерация проходит успешно, например, при травме, рост экспрессии эмбриональных и неонатальных белков – явление временное», – пояснила Рената Дмитриева, руководитель группы клеточной биологии Института молекулярной биологии и генетики ФГБУ «НМИЦ имени В. А. Алмазова» Минздрава России.

Сравнительный анализ способности к делению и специализации стволовых клеток здоровых доноров и пациентов с сердечной недостаточностью позволяет сделать вывод о том, что мышечная ткань таких больных сохраняет потенциал к росту и регенерации. Следовательно, стволовые клетки мышечной ткани могут рассматриваться в качестве перспективных мишеней для коррекции потери мышечной массы при сердечно-сосудистых заболеваниях.

Мышечная ткань: виды, особенности строения и функции

Мышечные ткани — это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов — клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.

Свойства и виды мышечной ткани

Морфологические признаки:

• Вытянутая форма миоцитов;
• продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
• митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
• присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.

Свойства мышечной ткани:

• Сократимость;
• возбудимость;
• проводимость;
• растяжимость;
• эластичность.

Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:

1. Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
2. Гладкая.

Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:

• Мезенхимные — десмальный зачаток;
• эпидермальные — кожная эктодерма;
• нейральные — нервная пластинка;
• целомические — спланхнотомы;
• соматические — миотом.

Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.

Строение и функции гладкой мышечной ткани

Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.

У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).

Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.

Функции гладкой мышечной ткани:

• Поддерживание стабильного давления в полых органах;
• регуляция уровня кровяного давления;
• перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
• опорожнение мочевого пузыря.

Строение и функции скелетной мышечной ткани

Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.

Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой — сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка — актина, аболее толстые — из миозина.

При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.

Функции скелетной мышечной ткани:

• Динамическая — перемещение в пространстве;
• статическая — поддержание определенной позиции частей тела;
• рецепторная — проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
• депонирующая — жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
• терморегуляция — расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
• мимика — для передачи эмоций.

Строение и функции сердечной мышечной ткани

Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной — до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.

Вторая разновидность клеток миокарда — это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.

Функции сердечной мышечной ткани:

• Насосная;
• обеспечивает ток крови в кровеносном русле.

Компоненты сократительной системы

Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.

В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити — миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков — актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O₂ и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O₂ резко снижается.

Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом

Где находится мышечная ткань?

Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.

Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.

Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?

Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.

В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.